Flygande fiskar (familjen Exocoetidae), väl kända för alla från beskrivningarna av havsresor, är en integrerad del av landskapet i varma hav och är en av dess mest karakteristiska yttre manifestationer.
I ekosystemet med tropiska vatten i det öppna havet intar flygande fiskar en unik position, eftersom de är de enda massiva planktofagerna som ständigt bor i ytskikten i den epipelagiska zonen (det övre lagret i vattenpelaren).
De flygande fiskarna själva utgör i sin tur en viktig komponent i rovfiskens kost - korifener, ormakrill, liten tonfisk samt sjöfåglar, bläckfisk och delfiner. I vissa områden (Japan, Filippinerna, Indien, Polynesien, öarna i Karibien) bedrivs ett speciellt fiske efter flygande fisk, som dock endast har lokal betydelse, men ger, enligt en grov uppskattning, minst 500 tusen centners årligen. Flygande fisk fångas med garn, handväska och fasta snurrevad, lockgarn och specialfällor och fiskespön. det finns andra metoder baserade på särdragen hos dessa fiskers ekologi (i synnerhet på deras positiva reaktion på artificiellt ljus och på gyten närmar sig stränderna).
Flygande fisk, som namnet antyder, kan flyga genom luften. Varifrån kommer denna förmåga? Alla representanter för garfishbeställningen, som inkluderar flygfisk och förutom dem, även halvfisk, garfish och saury, bor i de översta lagren av vattnet. Många av dem, när de är rädda eller strävar efter byte, kan hoppa ur vattnet och ibland göra hela serier av på varandra följande hopp, som en ricocheting sten. Förbättringen av dessa hopp ledde i slutändan till en glidflygning, vilket gjorde att flygande fisk kunde fly från många rovdjur, men naturligtvis inte garanterade dem fullständig säkerhet: till exempel, en korifen, som har skrämt en flygande fisk, jagar den under vatten och tar tag i den när den sjunker ner i vatten. Ändå är förklaringen till flygning som en enhet för räddning från rovdjur nu allmänt accepterad och har inte ifrågasatts på länge. En annan ståndpunkt uttrycks av prof. V.D.Lebedev, som tror att foderflyttningar med användning av konstanta vindar spelade en avgörande roll i flyktutvecklingen. Det måste dock sägas att förekomsten av långväga flyttningar av flygande fisk i den tropiska zonen ännu inte har bevisats. De tillgängliga uppgifterna, tvärtom, vittnar om det "stillasittande" sättet i deras liv.
Flygande fiskar är mycket olika - familjen innehåller 7 släktingar och cirka 60 arter. Förmågan att flyga uttrycks i varierande grad i olika släkter. Flyg av "primitiva" flygfisk från släktena Fodiafor och Parexocoetus, med relativt korta bröstfenor, är mindre perfekt än hos fisk med långa "vingar". Utvecklingen av flygningen av flygande fisk gick uppenbarligen i två riktningar. En av dem ledde till bildandet av släktet Exocoetus - "tvåvingad" flygfisk som endast använder bröstfenor under flygning, som når mycket stora storlekar (upp till 80% av kroppslängden). En annan riktning representeras av "fyrvingade" flygfiskar (4 släkt av underfamiljen Cypselurinae — Proghichthys, Cypselurus, Cheilopogon, Hirundichthys, - kombinerar cirka 50 arter). Flyget av dessa fiskar utförs med hjälp av två par bärande plan: de har inte bara förstorat bröstbenet utan också bäckenfenorna, och i utvecklingsstadierna för stek har de båda ungefär samma område. Båda riktningarna i flyktutvecklingen ledde till bildandet av specialiserade former väl anpassade till livet i epipelagic.Förutom utvecklingen av "vingar" återspeglades anpassningen till flygningen i flygande fisk i den kaudala fenans struktur, vars strålar är styvt förbundna med varandra och det undre bladet är mycket stort jämfört med det övre , i den ovanliga utvecklingen av simblåsan, som fortsätter under ryggraden till svansen, och i ett antal andra funktioner. Flygningen av "fyrvingad" flygfisk når det största intervallet och varaktigheten. Efter att ha utvecklat en betydande hastighet i vattnet (cirka 30 km / h) hoppar en sådan fisk ut till havsytan och glider längs den under en tid, ibland inte länge, med spridda bröstfenor och påskyndar kraftigt rörelsen genom vibrationer i svansfenans nedre blad nedsänkt i vattnet och öka hastigheten till 60-65 km / h. Sedan bryter fisken sig ur vattnet och öppnar bäckenfenorna och planerar över dess yta. I vissa fall vid flygning berör en flygande fisk ibland vattnet med sin svans och vibrerar med den får ytterligare fart. Antalet sådana beröringar kan nå tre till fyra, och i det här fallet ökar naturligtvis flygtiden. Vanligtvis stannar en flygande fisk i luften i högst 10 sekunder. och flyger flera tiotals meter under denna tid, men ibland ökar flygtiden till 30 sekunder och dess räckvidd når 200 och till och med 400 m. Tydligen beror flygtiden på atmosfäriska förhållanden, eftersom i närvaro av en svag vind eller stigande luftströmmar ... flygande fisk flyger långa sträckor och stannar längre i flykten.

Flygande fisk (från topp till botten): Fodiator acutus, Parexocoetus brachyp-terus, Exocoetus volitans (dipteran flygfisk) och H. speculiger (fyrvingad svaljefisk).
Många sjömän och resenärer, som observerade den flygande fisken från fartygets däck, hävdade att de "tydligt såg att fisken klaffade sina vingar precis som en slända eller en fågel." Faktum är att "vingarna" hos flygande fiskar förblir nästan orörliga under flygningen och inte utför några fladdringar. Endast fenornas lutningsvinkel kan uppenbarligen godtyckligt förändras, och detta gör att fisken kan ändra flygriktningen något. Fenornas skakningar, som märks av observatören, är sannolikt bara en följd av flygningen men inte alls orsaken. Det förklaras av den enkla vibrationen hos de spridda "vingarna", som är särskilt starka i de ögonblick när fisken, redan i luften, fortsätter att arbeta i vattnet med svansfenan.
När han studerade de flygande fiskarna i Atlanten, märkte den berömda danska iktyologen Anton Brun (AF Bruun. Flygande fiskar (Exo-coetidae) från Atlanten, "Dana Report", 1935, nr. 6) först att denna grupp, som ansågs alltid vara karakteristisk för det öppna havet, innehåller inte bara oceaniska men också neritiska (kustnära) former. Brun noterade också att familjen inkluderar tropiska ("ekvatoriala", i hans terminologi) arter som inte finns utanför den egentliga tropiska zonen, och subtropiska arter som bara lever vid kanterna av denna zon. Enligt hans åsikt är temperaturen på ytvattenskikten den faktor som begränsar spridningen av flygande fisk. Ytterligare studier av denna grupps ekologi visade att uppdelningen av flygande fisk i oceaniska och neritiska grupper förenklar den faktiska situationen något. Förutom rent neritiska arter och arter som är begränsade till öppet vatten finns det också en pseudo-oceanisk eller neritisk-oceanisk grupp av arter som förekommer långt från kusten endast under en viss period av deras livscykel.
Indelningen av flygande fisk i dessa grupper bestäms av ekologiska skillnader. Neritiska arter häckar vanligtvis genom att lägga vidhäftande ägg på ett hårt underlag (alger, botten). Typiska representanter för denna grupp inkluderar Fodiator acutus, Parexocoetus mento, några representanter för släktet Cypselurus och ett antal andra typer. Däremot oceanisk flygfisk (alla arter av släktet Exocoetusvissa Cheilopogon, Prognichfhys och Hirundichthys) bor endast i öppna områden och deras ägg utvecklas antingen i vattenpelaren eller deponeras på flytande föremål som alltid kan hittas i havet (drivande alger, fenor, fågelfjädrar). Slutligen pseudo-oceaniska arter (dessa inkluderar huvuddelen av arter som tillhör huvudsakligen släktet Surselurus och Cheilopogon) kan existera i det öppna havet, men behöver ett fast kustunderlag för reproduktion. Livsmiljöerna för neritisk och oceanisk flygfisk skiljer sig avsevärt åt i balansen mellan säsongens trofiska cykler i de samhällen som bor i dem. Faktum är att i det öppna vattnet i det tropiska havet är produktionen av fytoplankton under lång tid nära att konsumeras av zooplankton, och produktionen av efterföljande nivåer är nära att konsumeras av rovdjur på högre nivåer i livsmedelssystemet. Därför är oceaniska pelagiska samhällen bland de mest balanserade när det gäller trofiska cykler och rumslig homogenitet hos organismernas fördelning. Till skillnad från dessa samhällen, i neritiska regioner, överstiger produktionen under lång tid betesmarken, och de biocenoser som bor i dem är inte balanserade när det gäller trofism. Pelagiska djur fördelas mycket ojämnt här på grund av de "fläckiga" algblomningarna och bildar skolor och skolor.
Alla flygande fiskar är stenotermiska, det vill säga de lever i ett ganska smalt temperaturintervall, konstanta för varje art. De är mer eller mindre termofila och de flesta arter förekommer inte eller förekommer knappast vid vattentemperaturer under 23 °. Dessa arter utgör en tropisk gruppering. Endast många familjemedlemmar har anpassat sig till livet i subtropiska vatten vid temperaturer 18–20 ° och lägre, och på sommaren tränger de in i tempererade områden; den lägsta temperatur vid vilken den mest "kalltåliga" arten påträffades - Hirundichfhys rondeletii, är bara 15,5 °. Den subtropiska gruppen inkluderar endast 6-7 arter av flygande fiskar (dvs. endast cirka 10% av alla arter i familjen). I subtropiska vatten finns endast högspecialiserade flygfiskar, medan representanter för de primitiva släktena Fodiafor och Regehosoetus lever bara i den tropiska zonen.
Den geografiska fördelningen av neritiska och neritisk-oceaniska flygfiskar är helt föremål för alla lagar som reglerar distributionen av tropiska kustfiskar i allmänhet. Ett hinder för deras bosättning är inte bara kontinentala barriärer utan också öppna vattenytor, i synnerhet "östra Stillahavets faunistiska barriär" - en ö-fri region i Stilla havet, mellan Amerikas stränder och de yttersta östra skärgårdarna i Polynesien . Det är denna anledning som förklarar den betydande skillnaden i flygfiskernas faunor i västra och östra delen av Stilla havet. Området för neritiska arter är som regel relativt litet på grund av mångfalden av ekologiska förhållanden nära kusten, och bland dem finns det ofta mycket smala endemier som bor i mycket begränsade områden. De faktorer som begränsar utbredningen av dessa fiskar längs kusten är vattentemperaturen, dess salthalt (nästan alla arter undviker fräscha områden), regionernas utfodringskapacitet och förmodligen också botten och närvaron av vegetation i kustzonen. Exempel på denna typ är ganska många: det finns arter endemiska för södra Japan och Korea, för vattnen i Indonesien och angränsande regioner, för Stillahavsområdet i Centralamerika etc. Den subtropiska arten, den jätte flygande fisken, är mycket intressant. Cheilopogon pinnati barbatus, upp till 50 cm långa, som bor i kustvattnen i Japan, Kalifornien, Nordvästra Afrika och Spanien på norra halvklotet och i vattnen i Chile, Nya Zeeland, Sydaustralien och Sydafrika i söder. Räckvidden för denna art visar en anmärkningsvärd likhet med fördelningsområdet för sardiner från släktena Sardin och Sardinops... Distributionen avbruten i den tropiska remsan är också karakteristisk för sådana flygande fiskar som Ch. heterurus och Ch. agoo... Begreppet bipolaritet är ganska tillämpligt på områdena för alla dessa arter (bipolaritet förstås här som fördelningen av djur i tempererade eller subtropiska vatten på norra och södra halvklotet i frånvaro av dem i den tropiska zonen) om det anses i en något bredare mening än LS Berg, som på sin tid noterade att organismer med tempererade breddgrader är bipolära. Numera finns det många exempel på "bipolär" (eller, i amerikanska författares terminologi, "antitropisk") distribution i subtropiska djur.
Oceanisk flygfisk har som regel mycket förlängda, ofta till och med kringliggande områden, och deras fördelning bestäms sannolikt av endast en temperatur i ytvattenskiktet. Vissa arter har ett mycket smalt intervall av optimala temperaturer och därför finns de bara i de varmaste vattnen eller tvärtom i de mindre uppvärmda vattnen i den tropiska zonen. Dessa arter inkluderar till exempel arterna i Stillahavsområdet E. volitans, finns här vid en temperatur av 22-29 °, men den vanligaste vid 24-28 °. Som ett resultat avbryts utbredningsområdet för denna fisk i den varmaste västra delen av Stilla havet i den nästan ekvatoriella zonen på cirka 15 ° latitud och i de centrala och östra delarna av havet, där i ekvatorialområdet sänks temperaturen i ytskiktet på grund av ökningen av djupa vatten, en sådan bristning inte. Bor i den södra periferin av den tropiska zonen i Stilla havet E. obfusirosfris har särskilt smala temperaturfördelningsgränser i den sydöstra delen av sitt intervall. Som resultaten från den fjärde resan från forskningsfartyget "Akademik Kurchatov" visar, fångas denna flygande fisk endast i en smal vattenremsa som avgränsas av isotermer på 19 ° och 22-23 °.
Av särskilt intresse är fördelningen av den enda subtropiska arten bland företrädarna för den oceaniska gruppen flygande fiskar - Hirundichthys rondeletiimed ett bipolärt intervall. Denna fisk kännetecknas uppenbarligen av säsongsvandringar: i den nordvästra delen av Stilla havet förekommer lek på vintern mellan 21 ° och 30 ° N. sh. vid en vattentemperatur på 18-23 °, på våren börjar rörelse norrut för gödning (vid denna tidpunkt finns fisk vid en temperatur på 15-17 °) och på hösten - en omvänd migration till den södra delen av räckvidden.
Den kvantitativa fördelningen av flygande fisk inom det ockuperade området bestäms främst av mängden mat som är tillgänglig, nämligen överflödet av zooplankton i havets ytskikt. I detta avseende är fördelningen av flygande fisk i olika delar av den tropiska regionen mycket heterogen. Områden i det öppna havet, som kännetecknas av de största koncentrationerna av flygande fisk, ligger som regel nära divergenszoner, där djupa vatten rik på biogena salter stiger upp till ytan och en ökad biologisk produktivitet noteras. I detta fall noteras vanligtvis den högsta koncentrationen av flygande fisk på något avstånd från avvikelserna. Faktum är att topparna för överflödet av varje efterföljande även i den trofiska kedjan (fytoplankton -> växtätande zooplankton -> rovplankton -> - planktofagisk fisk) är något förskjutna nedströms i förhållande till den maximala förekomsten av den tidigare länken. Det är därför som ökade koncentrationer av flygande fisk i öppet vatten ibland observeras även hundratals mil nedströms fytoplanktonansamlingar vid avvikelser.

Innan den lyfter upp i luften glider den "fyrvingade" flygande fisken längs vattenytan och påskyndar dess rörelse utan svängningar av svansfenan kvar i vattnet och bryter sedan av ytan och glider, flyger tio och till och med hundratals meter.
Det totala antalet flygande fiskar i haven är mycket betydande. Enligt V.P.Shuntov, deras bestånd bara i Stilla havet mäts i storleksordningen 1,5-4 miljoner ton, vilket är cirka 20-40 kg för varje kvadratkilometer av hela den tropiska delen av detta hav. Dessa siffror beräknades utifrån resultaten av visuella räkningar av fisk som flög ut från stammen av många fartyg i olika regioner och kan tydligen hänföras till hela världshavet.
Antalet flygande fiskarter i olika regioner i havet varierar betydligt, främst på grund av skillnaden i antalet neritiska och pseudo-oceaniska arter. Särskilt många arter finns i Indonesiens vatten (27) och i de intilliggande regionerna i Korallhavet (26), nära de filippinska öarna (minst 21) och södra Japan (25). Det är här - i den västra tropiska delen av Stilla havet - som det moderna geografiska centrumet för flygfiskområdet ligger och uppenbarligen också det första centrumet för bildandet av denna grupp.
Jämförelse av flygfiskfaunan i olika delar av världshavet avslöjar betydande skillnader. Den rikaste och mest mångsidiga faunaen av flygande fisk i Stilla havet, där det finns 47 arter och underarter. I Indiska oceanen har hittills bara 26 arter hittats, och i det mest noggrant studerade Atlanten - bara 16. Varje hav har sina egna endemiska arter, vars antal skiljer sig dock markant. Det finns 16 endemiska arter i Stilla havet, i Indien och Atlanten - fyra endemiska arter vardera.
Det bör noteras att alla arter endemiska mot Atlanten representeras i Stilla havet och Indiska oceanen av mycket liknande former. Samtidigt är många grupper av arter helt frånvarande här och förenas i speciella undergenerationer och är vanliga i andra hav. I allmänhet är den flygande fiskfaunaen i Atlanten mycket utarmad (främst på grund av specialiserade arter av underfamiljen Cypselurinae, flygfiskfauna i Indo-Stillahavet).
Flygande fiskar i Indiska oceanen och den västra delen av Stilla havet är en del av en enda grupp. Skillnader i artsammansättningen av flygfisk i olika regioner i det tropiska Indo-västra Stilla havet förklaras främst av förekomsten av smala lokaliserade arter som upptar begränsade områden. Denna fauna är den mest mångsidiga och fullständiga i förhållande till de släkt och undergener som representeras i den (endast släktet Fodiafor).
Den flygande fiskfaunan i den östra delen av Stilla havet är mycket specifik. Det omfattar högst 20 arter, inklusive 9 endemiska arter och underarter. Denna fauna är associerad med Atlanten av släktet Fodiator, men i allmänhet verkar det vara mer besläktat med det Indo-Väst-Stillahavskomplexet.
Således kan tre huvudsakliga geografiska grupper av flygande fisk urskiljas, som bor i Indo-Stillahavsområdet, Östra Stilla havet och Atlanten. Man kan anta att de ursprungliga formerna av flygande fisk uppstod i Paleocene eller Eocene från förfäder nära moderna halvsniglar (familjen Hemirhamphidae) i varmvatten neritiska regioner som fanns under en historiskt lång period vid gränsen till Stillahavsområdet och Indien. hav. Spridningen av flygande fisk från detta centrum inträffade tydligen i alla riktningar (men främst västerut), även om dess vägar ännu inte är tillräckligt tydliga.
En viktig roll i denna spridning spelades tydligen av Tethys Ocean, genom vilket den primitiva tropiken Exocoetidae... Flygande fisk vandrade utan tvekan genom Panamasundet, som förblev öppet fram till Pliocen - bara detta kan förklara den moderna fördelningen av släktet Fodiafor vid båda stränderna i Centralamerika. Spridningen av relativt "kallälskande" subtropisk fisk ägde rum, uppenbarligen mycket senare under klimatförhållanden nära moderna, och bildandet av bipolära områden i dem, enligt teorin om LS Berg, kan förklaras fullständigt av förändringar i temperaturregimen i havet under istiden.
N.V. Parin
|